MORPHOLOGICAL AND BIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF RESOURCE PLANTS OF THE LAMIACEAE IN DIFFERENT ECOLOGICAL AND PHYTOCOENOTIC CONDITIONS

МОРФОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСУРСНЫХ

РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА laMIACEAE В РАЗНЫХ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

JOURNAL: «SCIENTIFIC NOTES OF V.I. VERNADSKY CRIMEAN FEDERAL UNIVERSITY. Biology. Chemistry» Volume 10 (76), №2, 2024

Publication text (PDF):Download

UDK: 581.52: 581.6

AUTHOR AND PUBLICATION INFORMATION

AUTHORS:

Prokhorenko N. B., Kazan (Volga Region) Federal University, Kazan, Russia

Kadyrova L. R., Kazan (Volga Region) Federal University, Kazan, Russia

Alshikha A., Kazan (Volga Region) Federal University, Kazan, Russia

Timofeeva O. A. Kazan (Volga Region) Federal University, Kazan, Russia

TYPE:Article

DOI:https://doi.org/10.29039/2413-1725-2024-10-2-144-164

PAGES:from 144  to 164

STATUS:Published

LANGUAGE:Russian

KEYWORDS: Clinopodium vulgare, Lamium maculatum, Prunella vulgaris, Salvia tesquicola, Stachys sylvatica, dry phytomass, seed productivity, ecological scales, biological and operational reserve.

ABSTRACT (ENGLISH):

The article examines the influence of different ecological and cenotic conditions on the values of resource indicators in five representatives of the Lamiaceae family. Studies of the composition and structure of cenopopulations were carried out in the communities of Querco-Tilieta nemoroherbosa and Pineta sylvestris composita, their edges and clearings, as well as Bromusetum varioherbosum, Calamagrosetum salvia tesquicolo-varioherbosum and Salvietum varioherbosum, in the territories of Pre-Kama, Pre-Volga and Trans-Kama regions of the Republic of Tatarstan. The work used methods of geobotanical, morphometric, biochemical studies and statistical data processing. It was found that under the forest canopy in the studied species there is an increase in the values of leaf mass and photosynthetic effort, in semi-open and open habitats — air-dry phytomass, reproductive effort, the coefficient of realization of seed productivity, as well as the occurrence and density of cenopopulations, the proportion of generative plants in their composition and yield. For a number of species, it has been shown that under conditions of almost complete illumination, the content of phenolic compounds in above-ground organs increases 5 times compared to partial shade conditions in closed-type communities. Most of the studied species in natural growing conditions are characterized by insignificant resources; for the preparation of medicinal plant raw materials, it is necessary to introduce them into culture.

ВВЕДЕНИЕ

В составе семейства Lamiaceae многие представители имеют ресурсное значение, так как относятся к медоносным, лекарственным, декоративным, красильным, дубильным, пряным, эфиромасличным и овощным растениям.

На территории Республики Татарстан (РТ) произрастает 55 видов многолетних и однолетних травянистых растений из семейства Lamiaceae [1]. Такие представители семейства, как: летнезеленые длиннокорневищные многолетние травы (Clinopodium vulgare L., Lamium maculatum L., Prunella vulgaris L., Stachys sylvatica L.), а также стержнекорневой летнезимнезеленый травянистый многолетник (Salvia tesquicola Klok. & Pobed.) достаточно часто или спорадически встречаются в составе естественной растительности региона. C. vulgare и P. vulgaris – голарктические виды, произрастают в светлых лесах, на опушках, P. vulgaris также по берегам рек, у дорог, L. maculatum и S. sylvatica – евро-югозападноазиатские виды, встречаются в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах, кустарниках, L. maculatum еще как сорное в огородах, S. tesquicola – восточноевропейско-западноазиатский вид, входит в состав остепненных лугов и степей [1, 2].

Данные виды используются в народной медицине и рассматриваются в качестве перспективных для введения их в группу фармакопейных. В их в надземных органах синтезируются и накапливаются дубильные вещества и флавоноиды, эфирные масла, тритерпеновые сапонины, органические кислоты и другие вещества [3–9]. Для эфиромасличных видов данного семейства проведены разнообразные гистологические и цитологические исследования эпидермы, результаты которых используются в целях определения видовой специфичности лекарственного сырья, а также количественной и качественной оценки эфирного масла [10–16]. Экспериментально показано, что эфирное масло шалфея сухостепного обладает антимикробной активностью, эфирное масло и экстракты чистеца лесного и яснотки крапчатой – инсектицидной активностью, эфирное масло пахучки обыкновенной и черноголовки обыкновенной – антиоксидантной и инсектицидной активностью [6, 17–23].

В то же время, структура популяций, продуктивность семян и урожайность растительного сырья, которые и определяют возможности практического использования растений, на территории Республики Татарстан (РТ) изучены слабо. Задачи современного ботанического ресурсоведения – поддержание устойчивой сырьевой базы и определение ресурсно-фитохимического оптимума вида [24, 25]. Заготовка дикорастущей продукции должна носить научно обоснованный характер и предусматривать не только эксплуатацию, но и режим восстановления природных ресурсов.

Цель работы – определить состав и структуру ценопопуляций Lamium maculatum, Stachys sylvaticum, Clinopodium vulgare, Prunella vulgaris, Salvia tesquicola, урожайность фитомассы, семенную продуктивность, содержание фенольных соединений, возможность ежегодного сбора в разных эколого-ценотических условиях на территории Республики Татарстан.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Основой для анализа значений ресурсных параметров у 5 видов растений послужили натурные и лабораторные исследования, которые проводили в течение 2022–2023 гг. У каждого вида были исследованы 2–3 ценопопуляции (ЦП) в составе различных ландшафтных подзон РТ [26].

На северо-западе Предкамья в условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов на дерново-подзолистых почвах изучали L. maculatum (ЦП 1), S. sylvatica (ЦП 1–2), C. vulgare (ЦП 1–2), P. vulgaris (ЦП 1-3). ЦП 1 L. maculatum, S. sylvatica, C. vulgare, P. vulgaris входят в состав сообщества из группы типов Querco-Tilieta nemoroherbosa (табл. 1). В его древостое доминируют Quercus robur L., Tilia cordata Mill.;, им сопутствуют Betula pendula Roth., Ulmus glabra Huds. и U. laevis Pall., сомкнутость крон не высокая – 0,5–0,6, есть окна. В травянистом ярусе с проективным покрытием около 65–85 % преобладают виды неморального широкотравья (Aegopodium podagraria L., Carex рilosa Scop., Mercurialis perennis L., Stachys sylvatica и др.).

Таблица 1

Местоположение и фитоценотическая приуроченность исследованных ценопопуляций

Вид	ЦП	Географический район / координаты	Ассоциация
L. maculatum	1	Предкамье / 55°83´69´´ с.ш., 48°78´95´´ в.д.	Querco-Tilieta nemoroherbosa
L. maculatum	2	Предволжье / 55°77´74´´ с.ш., 48°73´08´´ в.д.	Вырубка Querco-Tilieta nemoroherbosa
S. sylvatica	1	Предкамье / 55°83´69´´ с.ш., 48°78´95´´ в.д.	Querco-Tilieta nemoroherbosa
S. sylvatica	2	Предкамье / 55°73´01´´ с.ш., 49°21´04´´ в.д.	Лесопарк Betulo-Tilieta nemoroherbosa
C. vulgare	1	Предкамье / 55°83´69´´ с.ш., 48°78´95´´ в.д.	Querco-Tilieta nemoroherbosa
C. vulgare	2	Предкамье / 55°83´84´´ с.ш., 48°96´93´´ в.д.	Опушка Pineta sylvestris composita
C. vulgare	3	Предволжье / 55°77´68´´ с.ш., 48°69´76´´ в.д.	Bromusetum varioherbosum
P. vulgaris	1	Предкамье / 55°83´69´´ с.ш., 48°78´95´´ в.д.	Querco-Tilieta nemoroherbosa
P. vulgaris	2	Предкамье / 55°83´84´´ с.ш., 48°96´93´´ в.д.	Опушка Pineta sylvestris composita
P. vulgaris	3	Предкамье / 55°83´16´´ с.ш., 48°96´29´´ в.д.	Опушка Pineta sylvestris composita
S. tesquicola	1	Закамье / 55°28´89´´ с.ш., 49°99´32´´ в.д.	Calamagrosetum salvia tesquicolo-varioherbosum
S. tesquicola	2	Закамье / 54°73´89´´ с.ш., 50°10´30´´ в.д.	Salvietum varioherbosum

S. sylvatica (ЦП 2) выступает компонентом антропогенно нарушенного сообщества Betulo-Tilieta nemoroherbosa лесопарка Дубрава, в древостое которого доминирует Betula pendula, а травяной покров образован преимущественно неморальными видами. P. vulgaris (ЦП 2 и 3) и C. vulgare (ЦП 2) изучали в экотонных сообществах опушек хвойно-широколиственного леса из группы типов Pineta sylvestris composita (nemoro-boroherbosa), в травяном покрове которых с проективным покрытием 35–75 %, преобладают лесные злаки (Bromus benekenii (Lange) Trimen, Calamagrostis arundinacea (L.) Roth и др.), луговые растения (Pimpinella saxifragа L., Agrimonia eupatoria L., Achillea millefolium L. и др.), при участии лесных трав (Veronica chamaedrys L., Fragaria vesca L., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce и др.).

На севере Предволжья в составе подзоны широколиственных лесов, где распространены серые лесные и дерново-подзолистые почвы, исследовали L. maculatum (ЦП 2) и C. vulgare (ЦП 3). L. maculatum (ЦП 2) изучалась на вырубке широколиственного леса из группы типов Querco-Tilieta nemoroherbosa, где были проведены компенсационные посадки Pinus sylvestris L. На вырубке развит обильный подрост из Acer platanoides L., Betula pendula, Ulmus laevis высотой не более 1–1,2 м. В травяном покрове с покрытием 45–55 % распространены устойчивые к повышенному освещению неморальные виды (Asarum europaeum L., Convallaria majalis L., Viola mirabilis L., Lapsana communis L.), сорно-рудеральные растения (Convolvulus arvensis L., Sonchus arvensis L., Urtica dioica L.) при небольшом участии луговых видов (Hypericum perforatum L., Achillea millefolium). C. vulgare (ЦП 3) – компонент вторичного остепненного луга на среднекрутом северо-западном склоне, относящегося к ассоциации Bromusetum varioherbosum. В травяном покрове с проективным покрытием от 50 % на наиболее крутых участках до 80–90 % доминирует Bromus inermis Leyss., ему сопутствуют Calamagrostis epigejos (L.) Roth и такие мезоксерофитные виды, как Agrimonia eupatoria, Campanula rapunculoides L., Fragaria viridis Weston, Origanum vulgare L., Salvia verticillata L.

На западе Закамья в составе лесостепной подзоны на типичных и выщелоченных черноземах анализировали S. tesquicola (ЦП 1 и 2). ЦП 1 входит в состав остепненного луга, относящегося к ассоциации Calamagrosetum salvia tesquicolo-varioherbosum. В травостое, общее проективное покрытие которого составляет 100 %, доминируют Calamagrostis epigejos и Salvia tesquicola, им сопутствуют Festuca pratensis Huds., Medicago falcata L., M. sativa L., Pimpinella saxifragа, Artemisia absinthium L. и др. ЦП 2 исследовалась на заливаемом весенним паводком остепненном лугу ассоциации Salvisetum varioherbosum высокого берега р. Малый Черемшан. Общее проективное покрытие травяного покрова составляет около 100 %, доминируют Salvia tesquicola и Artemisia absinthium, им сопутствуют Calamagrostis epigejos, Bromus inermis, Anthoxanthum odoratum L., Potentilla argentea L., Eringium planum L., Artemisia austriaca Jacq., Achillea nobilis L.

В пределах «зарослей» изучаемых видов были заложены пробные площади (ПП) размером около 250 м². На пробных площадях проводили геоботанические описания с выявлением полного флористического состава сообществ и количественного участия видов по шкале Браун-Бланке. Геоботанические описания использовались для расчета балльных значений экологических факторов – освещенности (L), степени увлажнения почв (F), кислотности (R) и содержания минерального азота (N), которое проводилось на основе экологических шкал Г. Элленберга методом средневзвешенной середины интервала в программе Ecoscale [27].

В пределах ПП на 15 метровых учетных площадках определяли плотность ЦП (шт./м²), а также собирали растения с последующей их гербаризацией и сушкой. У длиннокорневищных видов счетной единицей выступал побег, у стержнекорневого – особь семенного происхождения. Перед закладкой гербария определяли сырой вес растений на метровых площадках для последующего определения выхода сухого вещества (%).

В ходе камеральной обработки у сухих растений были измерены количественные и метрические параметры: длина побега (H, см), общая сухая надземная масса (W, г), сухая масса листьев (Wl, г), сухая масса цветов (Wg, г), число мутовок с соцветиями (N мут., шт.), число цветков в мутовке (N цв., шт.), число семян в цветке (N сем., шт.). Полученные значения использовали для расчёта фотосинтетического (LWR=Wl/W) и репродуктивного (RE=Wg/W) усилия. Оценку семенного размножения давали по показателям потенциальной (ПСП) и реальной (РСП) семенной продуктивности, а также коэффициента продуктивности (K_пр.) согласно разработкам Р.Е. Левиной [28]. Объем выборки составил 30 растений/цветков. Кроме того, были подсчитаны популяционные параметры, такие как встречаемость (%) и плотность (экз./м²). С учетом методических рекомендаций А. Л. Буданцева [29] определены показатели ресурсного потенциала: урожайность сухой надземной фитомассы, а также биологический запас (БЗ) и возможная ежегодная заготовка (ВЕЗ) свежего растительного сырья на площади в 100 м², оборот заготовки (ОЗ) – 3 года.

В Государственной Фармакопее Российской Федерации в качестве основного способа извлечения фенольных соединений различных классов из растительных матриц используется кипячение на водяной бане с обратным холодильником [30]. Количественное содержание суммы фенольных соединений (мг/г сухой массы) в надземных побегах определяли фитохимическим методом путем водной экстракции в 3-х повторностях для каждой из исследованных популяций по стандартной методике. Результаты обработаны статистически. Достоверность различий полученных данных определяли с помощью критерия Манна-Уитни при 0,05 % уровне значимости в программе OriginPro.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

2.1 Экологическая характеристика объектов исследований

Lamium maculatum и Stachys sylvatica, как спутники широколиственных пород, относятся к эколого-ценотической группе неморальных видов (Nm), Clinodium vulgare, Prunella vulgaris и Salvia tesquicola в составе таежных и подтаежных лесов относятся к экоморфе луговых (Md), а в подзоне широколиственных лесов P. vulgaris – влажно-луговых (MFr), C. vulgare – сухо-луговых (MDr), S. tesquicola – степных (St) растений [31, 32].

Методами фитоиндикации с использованием экологических шкал Г. Элленберга было определено, что условия местообитания неморальных видов (L. maculatum и S. sylvatica) полутеневые (L=4,5–6,1), со свежими (F = 4,9–5,5), слабокислыми (R = 6,4–6,8), со средним и выше среднего содержанием минерального азота (N = 5,5–6,1) почвами (рис. 1 А, Б). Наиболее высокие значения освещенности (6.1) и содержания минерального азота (6.1) характерны для вырубки широколиственного леса и в лесопарке Дубрава (ЦП 2).

Рис. 1. Характеристика условий местообитания разных представителей семейства Lamiaceae на территории республики Татарстан по экологическим шкалам Г. Элленберга.

Примечание: экологические факторы – освещенность (L), степень увлажнения почв (F), кислотность почв (R) и содержание минерального азота (N).

Местообитания луговых видов P. vulgaris (ЦП 1–3) и C. vulgare (ЦП 1–2) в Предкамье характеризуются схожими значениями экологических факторов: освещение полутеневое (L=4,8–6,3), почвы свежие (F = 4,9–5,4), слабокислые
(R = 6,2–6,5) со средним содержанием азота (N = 4,9–5,5). В Предволжье условия среды C. vulgare (ЦП 3) изменяются: почти полная освещенность (L = 7), почвы свежие периодически сухие (F = 3,9), нейтральные (R = 7,4), с содержанием азота ниже среднего (N = 4,1) (рис. 1 В, Г).

Условия местообитания S. tesquicola в Закамье отличаются наибольшими значениями освещенности (L = 7,6–7,7), а также свежими периодически сухими
(F = 4,1–4,3), нейтральными или слабо щелочными (R = 7,2–7,7), со средним содержанием азота (N = 4,6–5,2) почвами (рис. 1 Д).

Таким образом, на западе Предкамья и севере Предволжья РТ распространение ЦП L. maculatum, S. sylvatica, P. vulgaris и C. vulgare связано с условиями полутеневого освещения, свежими по степени увлажнения, слабокислыми, со средним содержанием минерального азота почвами. При увеличении освещенности в экотонных сообществах опушки почвенные условия изменяются незначительно, а на вырубке широколиственного леса почвенное богатство возрастает. В Предволжье на открытых склонах увлажнение почв снижается до свежих периодически сухих, богатство азотом становится ниже среднего. На территории низкого Закамья ЦП S. tesquicola развиваются на наиболее сухих по степени увлажнения, слабощелочных почвах, что связано с развитием здесь типичных и выщелоченных черноземов. Наиболее широкая экологическая пластичность по отношению к свету, влажности и богатству почв выявлена у L. maculatum и C. vulgare, другие виды произрастают в сообществах, которые слабо различаются по значению экологических факторов.

2.2 Морфологический статус и семенная продуктивность растений в разных эколого-ценотических условиях

Исследуемые лесные и луговые виды семейства Lamiaceae имеют сходную ответную реакцию на изменения эколого-ценотических условий.

У наиболее экологически пластичных видов (ЦП 1 L. maculatum и C. vulgare) под пологом широколиственного леса растения отличаются достоверно высокими в 1,3–1,4 раза значениями сухой фитомассы листьев, фотосинтетического усилия, а также высоты побега (C. vulgare) (табл. 2). В то же время в открытых сообществах (ЦП 2 L. maculatum и ЦП 2–3 C. vulgare) у растений достоверно увеличиваются в 1,3–2,6 раза значения репродуктивного усилия, надземной сухой фитомассы и фитомассы цветков.

Виды со сравнительно узкой экологической амплитудой также реагируют на увеличение освещенности. В антропогенно нарушенном фитоценозе лесопарка (ЦП 2 S. sylvatica) и экотонах опушки (ЦП 2 и 3 P. vulgaris) у растений достоверно увеличиваются значения всех морфометрических и аллометрических показателей по сравнению с ЦП 1 в составе дубняка липового. Морфологический статус растений S. tesquicola в разных ЦП различался незначительно.

Оценка репродуктивного потенциала показала, что РСП у вегетативно-подвижных лесных и луговых видов не превышает 150 семян/на побег, в то время как у стержнекорневого многопобегового вида S. tesquicola – около 370 семян/на растении (табл. 3). Изменения значений ПСП и РСП в разных эколого-ценотических условиях зависят от количества цветков в мутовках (C. vulgare, P. vulgaris), а также количества семян в цветке (P. vulgaris).

Показатели репродуктивного потенциала различаются у неморальных видов. Так, у S. sylvatica РСП в 2,3–2,8 раз и Кпр. в 1,3–1,6 раз выше по сравнению с L. maculatum, что во многом определяет и большее участие в составе сообществ из группы типов Querco-Tilieta nemoroherbosa. По нашим данным значения РСП и Кпр. у этих видов не изменяются под влиянием эколого-ценотических условий. Семена L. maculatum способны накапливаться в почве, и только на прогалинах и в окнах древостоя возможно появление растений семенного происхождения [32].

Семенной репродуктивный потенциал в ЦП луговых видов изменяется в разных эколого-ценотических условиях. У растений C. vulgare в наиболее освещенных условиях опушки (ЦП 2) и остепненного луга (ЦП 3) РСП достоверно увеличивается в 1,4–1,5 раз, P. vulgaris (ЦП 3) – в 2 раза, Кпр. – в 1,3–1,7 по сравнению с условиями под пологом леса. При этом Кпр. C. vulgare в разных ЦП имеет достаточно высокие значения (85–86 %), Кпр. P. vulgaris достигает 93 % на опушках со слабо сомкнутым травянистым покровом.

Потенциал семенной продуктивности у S. tesquicola реализуется более полно в ЦП 1, где Кпр. составил 68 % по сравнению с 60 % в ЦП 2. Для сравнения в степных сообществах на юге Ульяновской области ПСП шалфея сухостепного составляет 1130–2348 шт., коэффициент продуктивности еще выше – 75,0–98,6 % [33]. Следовательно, комплекс экологических условий в регионах, расположенных южнее РТ, наиболее подходящие для реализации семенного потенциала S. tesquicola.

Таким образом, сравнительный морфометрический анализ показал, что параметры вегетативной и генеративной сфер у исследуемых видов семейства Lamiaceae характеризуются разной чувствительностью к действию комплекса факторов среды в закрытых, открытых и экотонных сообществах. Полученные значения сухой массы побега и РСП у лесных видов согласуются с литературными данными [32, 34]. Согласно нашим исследованиям, у L. maculatum и S. sylvatica вегетативные параметры имеют большую пластичность, чем генеративные. Вегетативные и генеративные параметры S. tesquicola изменяются слабо. Наибольшую реактивность изменения параметров вегетативной и генеративной сфер под влиянием разных эколого-ценотических условий показали P. vulgaris и C. vulgare.

2.3 Плотность ценопопуляций, встречаемость и урожайность надземной фитомассы в разных эколого-ценотических условиях

ЦП неморальных видов L. maculatum и S. sylvatica характеризуются низкими значениями плотности (около 5–8 шт./м²) и встречаемости (не более 25 % у L. maculatum и 55 % у S. sylvatica), урожай надземной фитомассы составляет в среднем 7–16 г/м², что совпадает с имеющимися сведениями [32, 34]. По нашим данным на вырубке в первые несколько лет у L. maculatum отмечается достоверное увеличение в 2,3 раза плотности преимущественно за счет генеративных растений, а также урожайности сухой надземной фитомассы (рис. 2, 3).

Таблица 2

Значения морфометрических и аллометрических показателей в ценопопуляциях (ЦП) представителей семейства Lamiaceae на территории Татарстана

ЦП/ассоциация	H, см	W, г	Wl, г	Wg, г	RE	LWR
Lamium maculatum
ЦП 1 / Querco-Tilieta nemoroherbosa	43,1± 2,27a	1,35± 0,15a	0,54± 0,07a	0,1± 0,02a	0,07± 0,01a	0,38± 0,02a
ЦП 2 / Вырубка Querco-Tilieta nemoroherbosa	38,52± 1,74a	1,15± 0,17a	0,39± 0,06b	0,14± 0,02a	0,16± 0,01b	0,32± 0,01b
Stachys sylvatica
ЦП 1 / Querco-Tilieta nemoroherbosa	54,35± 3,33a	1,38± 0,14a	0,72± 0,07a	0,06± 0,02a	0,03± 0,01a	0,52± 0,01a
ЦП 2 / Лесопарк Betulo-Tilieta nemoroherbosa	63,87± 1,68b	2,01± 0,11b	1,02± 0,06b	0,16± 0,01b	0,08± 0,01b	0,52± 0,03a
Clinodium vulgare
ЦП 1 / Querco-Tilieta nemoroherbosa	37,16± 1,23a	0,4± 0,03a	0,17± 0,01a	0,03± 0,01a	0,07± 0,01a	0,44± 0,01a
ЦП 2 / Опушка Pineta sylvestris composita	33,94± 1,42a	0,42± 0,03ab	0,15± 0,01a	0,05± 0,01ab	0,1± 0,01ab	0,36± 0,02b
ЦП 3 / Bromusetum varioherbosum	29,2± 0,87b	0,5± 0,03b	0,16± 0,01a	0,06± 0,01b	0,12± 0,02b	0,33± 0,02b
Prunella vulgaris
ЦП 1 / Querco-Tilieta nemoroherbosa	16,66± 0,7a	0,21± 0,02a	0,05± 0,01a	0,05± 0,01a	0,24± 0,02a	0,22± 0,03a
ЦП 2 / Опушка Pineta sylvestris composita	22,33± 1,38b	0,3± 0,03b	0,12± 0,01b	0,09± 0,01b	0,26± 0,02a	0,42± 0,02b
ЦП 3 / Опушка Pineta sylvestris composita	19,43± 0,85c	0,29± 0,02b	0,1± 0,01b	0,08± 0,01b	0,27± 0,02a	0,37± 0,03b
Salvia tesquicola
ЦП 1 / Calamagrosetum salvia tesquicolo-varioherbosum	74,82± 2,51b	98,80± 27,83a	32,36± 9,09a	34,17± 10,83a	0,29± 0,02 a	0,35± 0,02a
ЦП 2 / Salvisetum varioherbosum	68,47± 1,99a	62,9± 9,66a	17,69± 2,54a	16,22± 2,59a	0,26± 0,01a	0,33± 0,01a

Примечание: а-с – достоверность различия при р=0,05 в разных ЦП.

Таблица 3

Потенциальная семенная продуктивность (ПСП), реальная семенная продуктивность (РСП) и коэффициент продуктивности (Кпр.) в ценопопуляциях (ЦП) представителей семейства Lamiaceae на территории Татарстана

ЦП/ассоциация	N мут., шт.	N цв., шт.	ПСП шт.	N сем., шт.	РСП	Кпр., %
Lamium maculatum
ЦП 1 / Querco-Tilieta nemoroherbosa	3,43± 0,23a	7,75± 0,88a	99,3± 13,8a	1,95± 0,23a	47,71± 9,16a	50,0± 6,43a
ЦП 2 / Вырубка Querco-Tilieta nemoroherbosa	3,4± 0,21a	8,73± 0,28b	105,6± 10,56a	2,4± 0,29a	58,27± 7,96a	60,0± 7,24a
Stachys sylvatica
ЦП 1 / Querco-Tilieta nemoroherbosa	8,17± 0,61a	4,9± 0,14a	162,33± 15,31a	3,37± 0,15a	135,58± 19,79a	81,25± 6,97a
ЦП 2 / Лесопарк Betulo-Tilieta nemoroherbosa	8,67± 0,65b	4,9± 0,09a	169,33± 13,81a	2,93± 0,18a	134,73± 15,69a	78,33± 6,39a
Clinodium vulgare
ЦП 1 / Querco-Tilieta nemoroherbosa	1,28± 0,08a	18,55± 1,18a	92,69± 7,66a	3,4± 0,12a	79,1± 7,35a	85,34± 3,11a
ЦП 2 / Опушка Pineta sylvestris composita	1,46± 0,1a	22,77± 1,7ab	140,11± 16,9ab	3,43± 0,12a	118,23± 13,94ab	85,7± 2,99a
ЦП 3 / Bromusetum varioherbosum	1,27± 0,08a	24,57± 1,39b	122,13± 9,14b	3,47± 0,12a	107,47± 9,45b	86,67± 3,11a
Prunella vulgaris
ЦП 1 / Querco-Tilieta nemoroherbosa	1,37± 0,17a	20,13± 1,42a	98,27± 7,87a	2,67± 0,12a	67,3± 7,06a	66,67± 3,02a
ЦП 2 / Опушка Pineta sylvestris composita	1,07± 0,07a	23,57± 1,26b	100,93± 8,52a	3,2± 0,12b	80,37± 7,02a	80,0± 3,03b
ЦП 3 / Опушка Pineta sylvestris composita	1,17± 0,17a	27,97± 1,25c	127,2± 15,46b	3,73± 0,08c	116,13± 11,48b	93,33± 2,05c
Salvia tesquicola
ЦП 1 / Calamagrosetum salvia tesquicolo-varioherbosum	24,47± 1,34a	4,99± 0,14a	488,27± 28,24a	3,14± 0,08a	347,09± 21,47a	68,46± 2,96a
ЦП 2 / Salvisetum varioherbosum	25,74± 1,01a	5,12± 0,11a	539,09± 23,77a	2,96± 0,15a	335,24± 32,62a	60,20± 4,33a

Примечание: а-c – достоверность различия при р=0,05 в разных ЦП.

Среди луговых растений ЦП P. vulgaris характеризуются наиболее высокой плотностью (14–35 шт./ м²) и встречаемостью (55–85 %), в их составе генеративные и вегетативные растения находятся в равном соотношении. Снижение значений этих показателей отмечено в ЦП 2 на опушке с травяным покровом высокой сомкнутости. Урожайность сухой надземной фитомассы не превышает 8 г/м² и достоверно не различается в разных ЦП. В ЦП C. vulgare плотность находится в пределах 7–12 шт./м², а встречаемость – 35–65 %. Повышение освещенности на опушке и в составе лугово-степного фитоценоза приводит к увеличению плотности и встречаемости в 1,5 раза, урожайности – в 2,6 раз.

Рис. 2. Соотношение вегетативных (v) и генеративных (g) побегов, в ценопопуляциях (ЦП) представителей семейства Lamiaceae на территории Республики Татарстан.

Примечание: здесь и далее а-b – достоверность различия между вегетативными или генеративными растениями при р=0,05 в разных ЦП одного вида.

ЦП S. tesquicola образована только генеративными растениями, плотность составляет 1,3–4,0 шт./м², встречаемость – 60–93 %, при этом наибольшие значения плотности и встречаемости отмечены в составе остепненного луга, для которого характерно затопление в период весеннего паводка (ЦП 2). Отсутствие молодых вегетативных растений в составе ЦП вероятно связано с затруднением прорастания семян в травяном покрове высокой сомкнутости. Урожайность сухой надземной фитомассы наибольшая среди исследованных видов (около 0, 2 кг/ м²) ее значения достоверно не изменяются в исследуемых ЦП.

Таким образом, на возрастание значений популяционных параметров в ЦП L. maculatum, S. sylvatica и C. vulgare влияет увеличение освещенности. На вырубке, опушке и в составе остепненного луга по сравнению с лесным фитоценозом плотность увеличивается в 1,6–3,3 раза, число генеративных растений относительно вегетативных – в 3–12 раз, урожайность надземной фитомассы – в 2,3–2,6 раз. На популяционные характеристики P. vulgaris оказывает влияние степень сомкнутости травяного покрова. Увеличение плотности и встречаемости в 2,0–2,6 раз происходит на опушках или в окнах древостоя с разреженным травяным покровом, при этом урожайность не изменяется в разных эколого-ценотических условиях. Решающим фактором, определяющим увеличение значений популяционных параметров в ЦП S. tesquicola, выступает периодическое затопление во время весеннего паводка.

Рис. 3. Урожайность сухой надземной фитомассы у представителей семейства Lamiaceae на территории Республики Татарстан.

На основании значений морфологического статуса растений и структуры популяций исследуемых лесных и луговых видов считаем, что S. sylvatica и C. vulgare относятся к толерантным видам и характеризуются S стратегией по J. Grime [35], так как в составе разных фитоценозов характеризуются невысокой плотностью, встречаемостью и продуктивностью. L. maculatum и P. vulgaris можно отнести к растениям с SR стратегией, так как для них отмечено значительное увеличение встречаемости и плотности на вырубке или опушке с разреженным травяным покровом. S. tesquicola – конкурентный вид с СS стратегией, поскольку выступает доминантом травяного покрова в лугово-степных фитоценозах и накапливает значительную фитомассу.

У растений механизмы адаптаций к разным условиям местообитания проявляются не только на организменном и популяционном уровнях организации, но и на клеточном, что отражается на биохимическом составе растений и способствует выживанию в различных условиях среды. Проведенный количественный анализ химического состава сухого растительного сырья показал, что наибольшее количество фенольных соединений (около 50 мг/г сух массы) отмечается в надземных частях растений S. tesquicola (ЦП 1 и 2) и C. vulgare (ЦП 3) в составе открытых лугово-степных сообществ (рис. 4). При этом, у пахучки обыкновенной (ЦП 3) и шалфея сухостепного их количество составляет около 5 % от сухой массы, а у остальных видов – 1–1,5 %, что соответствует литературным данным [3, 4]. Наименьшее содержание фенолов (2 мг/г сух массы) выявлено в составе надземных побегов L. maculatum в составе лесного фитоценоза (ЦП 1). Повышение уровня освещенности приводит к достоверному увеличению содержания фенольных соединений в надземных органах L. maculatum и C. vulgare в 5 раз, у S. sylvatica в – 1,1 раза. Содержание фенолов в надземных частях растений S. tesquicola и P. vulgaris существенно не различаются.

Рис. 4. Количественное содержание фенолов (мг/г сух. массы) в растительном сырье представителей семейства Lamiaceae в разных условиях произрастания на территории Республики Татарстан.

Между значениями урожайности сухой фитомассы и содержанием фенольных соединений была выявлена положительная корреляция (R=0,72, достоверен при 1 % уровне значимости). Следовательно, у исследованных лесных и луговых видов в местообитаниях высокой освещенности в открытых и полуоткрытых фитоценозах происходит увеличение урожайности надземной фитомассы и накопления фенолов в ее составе.

В ходе исследований были определены значения выхода сухой биомассы для четырех представителей семейства Lamiaceae, которые использовали для расчёта биологического запаса и возможного ежегодного сбора свежего сырья. Виды, приуроченные к свежим по степени увлажнения почвам в лесных и опушечных фитоценозах, имеют сравнительно большее содержание воды и, следовательно, меньший выход воздушно-сухого сырья (24–27 %), а луговые (C. vulgare) и лугово-степные (S. tesquicola) виды, произрастающие на свежих, периодически сухих почвах – 37–39 % (табл. 4).

Таблица 4

Соотношение сырой и сухой надземной фитомассы у представителей семейства Lamiaceae на территории Татарстана

Виды	W сырой /	W сухой /	Выход воздушно-сухого сырья % от свежесобранного
Clinodium vulgare	6,86 ± 1,17	2,5 ± 0,41	36,5
Lamium maculatum	9,22 ± 3,48	2,18 ± 0,94	23,6
Prunella vulgaris	5,65 ± 0,88	1,5 ± 0,21	26,5
Salvia tesquicola	131,09 ± 29,74	50,59 ± 11,45	38,5

Для расчёта БЗ и ВЕЗ свежего сырья исследуемых видов использовали данные урожайности сухой надземной фитомассы и выхода воздушно-сухого сырья. Наибольшие значения БЗ и ВЕЗ без ущерба для ценопопуляций выявлено для конкурентного вида S. tesquicola. Этот вид в благоприятных местообитаниях доминирует в составе сообществ, при этом на площади в 100 м² его биологическая продуктивность может достигать 78 кг, а рекомендуемые объемы заготовки составляют от 3 до 8 кг свежего растительного сырья с учетом того, что оборот заготовки составляет 3 года (табл. 5).

У S. sylvatica, L. maculatum C. vulgare и P. vulgaris, характеризующиеся S и SR стратегиями, биологический запас не превышает 4 кг/100 м², а возможная заготовка 1 раз в 3 года составляет не более 1 кг свежего растительного сырья (табл. 5). Наибольшие объемы заготовок L. maculatum возможны на вырубке дубняка липового, S. sylvatica – в нарушенном березняке липовом, C. vulgare – на остепненном лугу, P. vulgaris – в лесных или опушечных сообществах с разреженным травяным покровом.

Таблица 5

Биологический запас (БЗ) и возможный ежегодный сбор (ВЕЗ) свежего сырья, кг/100м² у представителей семейства Lamiaceae на территории Татарстана

Вид	Lamium maculatum		Stachys sylvatica		Clinodium vulgare		Prunella vulgaris		Salvia tesquicola
	БЗ	ВЕЗ	БЗ	ВЕЗ	БЗ	ВЕЗ	БЗ	ВЕЗ	БЗ	ВЕЗ
ЦП1	3,79	0,7	4,25	0,8	0,86	0,14	3,53	0,57	52,63	2,99
ЦП2	8,56	1,59	8,95	1,72	1,19	0,25	2,43	0,22	77,53	7,84
ЦП3	–	–	–	–	2,31	0,31	3,72	0,68	–	–

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На территории РТ представители неморального широкотравья Lamium maculatum и Stachys sylvatica встречаются в составе сообществ из группы типов Querco-Tilieta nemoroherbosa (под пологом и на вырубке) и Betulo-Tilieta nemoroherbosa, которые, согласно индикаторной оценке, характеризуются условиями полутени, свежими по степени увлажнения, слабокислыми со средним содержанием минерального азота почвами. Согласно нашим исследованиям под пологом леса ЦП Lamium maculatum имеют сравнительно низкую встречаемость (не более 25 %) и плотность (около 6 шт./м²) при равном соотношении вегетативных и генеративных побегов, растения отличаются высокими значениями фитомассы листьев и фотосинтетического усилия по сравнению с полуоткрытыми и открытыми местообитаниями. Однако, на месте вырубки в первые несколько лет пока не сформирован сомкнутый травяной покров в условиях высокой освещенности и повышенного содержания азота в почве данный вид усиливает свои позиции: в 2,3 раза увеличивается репродуктивное усилие, в 13 раз – количество генеративных побегов по сравнению с числом вегетативных, в 2–2,3 раза – встречаемость, общая плотность и урожайность, в 5 раз – содержание фенольных соединений. Для L. maculatum характерны наиболее низкие значения Кпр. (не более 60 %) и РСП
(47–58 шт./побег). ВЕЗ свежего сырья у Lamium maculatum под пологом леса составляет 0,7 кг/100 м² и возрастает в 2 раза на вырубке. Мы считаем, что данный вид проявляет толерантно-рудеральную (SR) стратегию, поскольку входит в состав травяного покрова широколиственных лесов, а также массово разрастается в отсутствии конкуренции на ранних стадиях лесовосстановительных сукцессий.

В составе дубняка липового плотность ЦП Stachys sylvatica составляет 3,9 шт/м², встречаемость около 47 %. При увеличении освещения и снижении конкуренции в нарушенном березняке липовом плотность и урожайность фитомассы увеличиваются в 2 раза, содержание фенольных соединений – в 1,1 раз. РСП в среднем составляет 135 семян/побег и не изменяется в разных эколого-ценотических условиях. ВЕЗ свежего сырья составляет 0,8 кг/100 м² и возрастает до 1,7 кг/100 м² в нарушенных лесах. Данный вид характеризуется устойчивым состоянием популяций в неморальных лесных сообществах разной степени нарушенности и демонстрирует толерантную (S) стратегию.

Clinodium vulgare и Prunella vulgaris как представители луговой эколого-ценотической группы в составе хвойно-широколиственной подзоны на территории РТ встречаются под разреженным пологом, в окнах древостоя и на опушках широколиственных и хвойно-широколиственных лесов из групп типов Querco-Tilieta nemoraloherbosa и Pineta composita, для которых характерны полутеневые условия, свежие, слабокислые, со средним содержанием минерального азота почвы. В подзоне широколиственных лесов Clinodium vulgare также встречается в составе остепненных лугов ассоциации Bromusetum varioherbosum, где условия местообитания почти полностью световые, почвы свежие периодически сухие, нейтральные с содержанием минерального азота ниже среднего. В ЦП C. vulgare встречаемость находится в пределах 35–65 %, плотность варьирует от 7 до 12 шт./м², при этом на опушках и в составе остепненного луга встречаемость и плотность увеличиваются в 1,5 раз, реальная семенная продуктивность – в 2 раза, доля генеративных побегов относительно вегетативных – в 3–3,3 раза, содержание фенольных соединений – в 5 раз по сравнению с лесными фитоценозами. РСП составляет 108–118 шт./побег, Кпр. – 87 %. ВЕЗ свежего сырья находится в пределах 0,3 кг/100 м². Возможность устойчиво произрастать в сообществах различного типа и отсутствие доминирования указывает на толерантную (S) стратегию развития данного вида, при этом увеличение освещенности положительно сказывается на популяционных характеристиках и параметрах ресурсного потенциала.

В ЦП Prunella vulgaris встречаемость и плотность имеют высокие значения – 55–85 % и 14-35 шт./м² соответственно, соотношение вегетативных и генеративных побегов равное. Наиболее низкие значения данных параметров, а также семенной продуктивности отмечены в условиях опушки Piceeta nemoraloherbosa с травяным покровом высокой сомкнутости. РСП в разных эколого-ценотических условиях варьирует от 67 до 116 семян на побег, а Кпр. – 70–90 %. ВЕЗ свежего сырья P. vulgaris составляет 0,2–0,7 кг/100 м². Произрастание вдоль лесных дорог с разреженным травяным покровом указывает на толерантно-рудеральную (SR) стратегию данного вида в районе исследования.

Лугово-степной вид Salvia tesquicola на территории РТ распространен в лесостепной подзоне и входит в состав сообществ Calamagrosetum salvia tesquicolo-varioherbosum и Salvisetum varioherbosum, которые характеризуются условиями полной освещенности, свежими периодически сухими, нейтральных или слабокислыми почвами со средним содержанием азота. Морфологический статус растений достоверно не изменяется в разных ЦП. ЦП образованы только генеративными растениями, их плотность составляет 1,3–4 шт./м², встречаемость – 60–93 %, наибольшие значения популяционных параметров отмечены в составе остепненного луга, который заливается в период весеннего паводка. РСП растения достигает 350 семян, Кпр. не превышает 70 %. ВЕЗ свежего сырья составляет около 3 кг/100 м². Данный вид доминирует в травяном покрове и проявляет конкурентную © стратегию, поэтому отличается наиболее значительным ресурсным потенциалом в составе естественных сообществ. Однако, данный вид в РТ встречается спорадически, следовательно, ЦП имеют ограниченную площадь.

Таким образом, большинство исследуемых видов из семейства Lamiaceae, кроме Salvia tesquicola, в составе растительного покрова Республики Татарстан характеризуются незначительным ресурсным потенциалом, так как в естественных сообществах они имеют низкую биологическую продуктивность фитомассы, следовательно, их невозможно рекомендовать для массового сбора. Для заготовки больших партий растительного сырья необходимо культивирование этих видов. Кроме того, было показано, что увеличение освещенности и связанные с ней изменения почвенных характеристик приводят к увеличению урожайности и содержании фенольных соединений в надземных частях растений у лесных, луговых и лугово-степных видов. Поэтому искусственное выращивание данных видов, которое будет способствовать получению высокопродуктивных растений, как по запасу сырья, так и его качественному составу – это наиболее оптимальный способ получения необходимого количества растительного материала. Salvia tesquicola можно рекомендовать для заготовки фитомассы в естественных условиях произрастания с учетом периода восстановления популяции.

Работа выполнена за счет средств Программы стратегического академического лидерства Казанского (Приволжского) федерального университета (ПРИОРИТЕТ-2030).

REFERENCES

1. Bakin O. V., Rogova T. V., Sitnikov A. P. Sosudistyye rasteniya Tatarstana (Kazan’, Kazanskiy universitet, 2000), 496 p.
2. Flora yevropeyskoy chasti SSSR, III / otv. red. An. A. Fedorov, red. toma YU. L. Menitskiy (L.: Nauka, 1978), 259 p.
3. Rastitel’nyye resursy SSSR: Tsvetkovyye rasteniya, ikh khimicheskiy sostav, ispol’zovaniye; Semeystva Hippuridaceae – Lobeliaceae / otv. red. P. D. Sokolov (SPB: Nauka, 1991), 200 p.
4. Ontogeneticheskiy atlas lekarstvennykh rasteniy / pod red. L. A. Zhukovoy, VII (Yoshkar-Ola: MarGU, 2013), 364 p.
5. Dikorastushchiye poleznyye rasteniya Rossii / otv. red. A. L. Budantsev, Ye. Ye. Lesnovskaya (SPb.: Izd-vo SPKHFA, 2001), 663 p.
6. Rastitel’nyye resursy Rossii: Dikorastushchiye tsvetkovyye rasteniya, ikh komponentnyy sostav i biologicheskaya aktivnost’, 4. Semeystva Caprifoliaceae – Lobeliaceae / otv. red. A. L. Budantsev (SPB.: M.: tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2011) 630 p.
7. Kurkin V. A., Ryzhov V. M., San’kov A. N., Shmygareva A. A., Nikandrova M. A. Sravnitel’nyy kachestvennyy i kolichestvennyy analiz fenol’nykh soyedineniy v syr’ye shalfeya lekarstvennogo i shalfeya sukhostepnogo, Dal’nevostochnyy meditsinskiy zhurnal, 3, 28, (2018).
8. Nemereshina O. N., Gusev N. F. Shalfey sukhostepnoy kak perspektivnoye lekarstvennoye rasteniye stepnoy zony Rossii, Izvestiya Orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta, 6 (80), 118, (2019).
9. Amirova K., Dimitrova P., Marchev A. S., Aneva I. Y., Georgiev M. I. Clinopodium vulgare L. (wild basil) extract and its active constituents modulate cyclooxygenase-2 expression in neutrophils, Food and Chemical Toxicology, 124, 1, (2019).
10. Biryuleva E. G., Lysyakova N. YU. Morfologo-anatomicheskaya kharakteristika i zhelezistyye struktury nekotorykh Krymskikh dikorastushchikh vidov roda Stachys L., Ekosistemy Kryma, ikh optimizatsiya i okhrana, 14, 45, (2004).
11. Baykova Ye. V. Rod shalfey: morfologiya, evolyutsiya, perspektivy introduktsii (Novosibirsk: Nauka, 2006), 248 p.
12. Khusainova A. I., Ryazanova T. K. Izucheniye komponentnogo sostava efirnogo masla shalfeya sukhostepnogo (Salvia tesquicola Klok. & Pobed.), proizrastayushchego v Samarskoy oblasti. Farmatsevticheskaya botanika: sovremennost’ i perspektivy: sbornik materialo IV Mezhvuzovskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii, posvyashchennoy 100-letiyu Samarskogo gosudarstvennogo meditsinskogo universiteta, 28 sentyabrya 2019 g., Samara, – Samara, 76, (2019).
13. Salmaki Y., Zarre S., Jamzad Z., Bräuchler C. Trichome micromorphology of Iranian Stachys (Lamiaceae) with emphasis on its systematic implication, Flora: Morphol. Distrib. Funct. Ecol. Plants, 204, 371, (2009).
14. Huchelmann A., Boutry M., Hachez C. Plant Glandular Trichomes: Natural Cell Factories of High Biotechnological Interest, Plant Physiol, 175, 6, (2017).
15. Liu Y., Jing S. X., Luo S. H., Li S. H. Non-volatile natural products in plant glandular trichomes: chemistry, biological activities and biosynthesis, Nat. Prod. Rep, 36, 626, (2019).
16. Makarova N. V., Valiulina D. F., Kiryushina V. A. Issledovaniye soderzhaniya fenolov, flavonoidov, antioksidantnoy sily i antiradikal’noy aktivnosti list’yev shalfeya roda Salvia tesquicola (semeystva Yasnotkovyye), Khimiya rastitel’nogo syr’ya, 1, 125 (2020).
17. Opalchenova G., Obreshkova D. Antibacterial Action of Extracts of Clinopodium vulgare L. Curative Plant, Drag Development and Industrial Pharmacy, 25, 3, 323, (1999).
18. Khaydukova Ye. V., Nadezhdin D. V., Kossior L. A., Teslov L. S. Antimikrobnaya aktivnost’ sukhikh ekstraktov iz nadzemnoy chasti Salvia tesquicola Klok. et Pobed. i iz list’yev S. officinalis L., Rastitel’nyye resursy, XXXIX, 3, 134, (2003).
19. Tepe B., Sihoglu-Tepe A., Daferera D., Polissiou M., Sokmen A. Chemical composition and antioxidant activity of the essential oil of Clinopodium vulgare L., Food Chem., 103, 766, (2007).
20. El-Sayed Z. I. A. Chemical composition, antimicrobial and insecticidal activities of the essential oil of Lamium maculatum L. grown in Egypt, Biosciences Biotechnology Research Asia, 5, 1, 65, (2008).
21. Arzamaskova Ye. A., Astaf’yeva O. V. Issledovaniye protivomikrobnoy aktivnosti vodnykh ekstraktov i efirnykh masel iz rastitel’nogo syr’ya na primere shalfeya sukhostepnogo (Salvia tesquicola) i solodki goloy (Glycyrrhiza glabra), Intellektual’nyy potentsial XXI veka: stupeni poznaniya, 13, (2012).
22. Bai Y., Xia B., Xie W. [et al.] Phytochemistry and pharmacological activities of the genus Prunella, Food Chem., 204, 483, (2016).
23. Danthine S., Paul A., Jansen O. [et al.] Prunella vulgaris L. seeds: a promising source of lipids, proteins, and original phenolic compounds presenting high antioxidant and anti-inflammatory activity, Biotechnol. Agron. Soc. Environ, 26, 1, 1, (2022).
24. Sozinov O. V., Kuz’micheva N. A. Tsenopopulyatsii Ledum palustre L. i ikh syr’yevaya produktivnost’ v usloviyakh Srednenemanskoy niziny (Respublika Belarus’), Rastitel’nyye resursy, 39, 3, 55, (2003).
25. Sozinov O. V., Kuz’micheva N. A., Buzuk G. N. Resursno-fitokhimicheskiy optimum zagotovki lekarstvennogo rastitel’nogo syr’ya, Sovremennaya botanika v Rossii: trudy XIII S»yezda Russkogo botanicheskogo obshchestva i konferentsii «Nauchnyye osnovy okhrany i ratsional’nogo ispol’zovaniya rastitel’nogo pokrova Volzhskogo basseyna», 16–22 sentyabrya 2013, Tol’yatti, 3, Tol’yatti: Kassandra, 89, (2013).
26. Landshafty Respubliki Tatarstan. Regional’nyy landshaftno-ekologicheskiy analiz / pod red. prof. O. P. Yermolayeva, M. Ye. Igonina, A. YU. Bubnova, S. V. Pavlovoy (Kazan’: Slovo, 2007), 411 p.
27. Zubkova Ye. V., Khanina L. G., Grokhlina T. I., Dorogova YU. A. Komp’yuternaya obrabotka geobotanicheskikh opisaniy po ekologicheskim shkalam s pomoshch’yu programmy EcoscaleWin: ucheb. posobiye (Yoshkar-Ola, 2008), 96 p.
28. Levina R. Ye. Reproduktivnaya biologiya semennykh rasteniy (obzor problemy) (Moskva: Nauka, 1981), 96 p.
29. Budantsev A. L., Kharitonova N. P. Resursovedeniye lekarstvennykh rasteniy: metodicheskoye posobiye k proizvodstvennoy praktike dlya studentov farmatsevticheskogo fakul’teta (SPb.: SPKHFA, 1999), 87 p.
30. Gosudarstvennaya farmakopeya. URL: http://pharmacopoeia.ru/gosudarstvennaya-farmakopeya-xiii-online-gf-13-online/ (data obrashcheniya 01.04.2023).
31. Elektronnyy resurs Tsenofond lesov yevropeyskoy Rossii. URL: http://cepl.rssi.ru/bio/flora/ecogroup.html (data obrashcheniya: 01.03.2023).
32. Vostochnoyevropeyskiye lesa: istoriya o golotsene i sovremennost’, 1. / otv. red. O. V. Smirnova (Moskva: Nauka, 2004), 479 p.
33. Arkhipova YU. P. Tsenopopulyatsionnyye issledovaniya Salvia nutans L. i Salvia tesquicola Klok. & Pobed. v zasyzranskikh stepyakh na tsentral’noy chasti Privolzhskoy vozvyshennosti, Yestestvennonauchnyye issledovaniya v Simbirskom-Ul’yanovskom kraye: sbornik nauch. trud. XIII mezhregional’noy nauchno-prakticheskoy konferentsii, 5-6 dekabrya 2011 g., Ul’yanovsk, Vyp. 12, Ul’yanovsk, 47, (2011).
34. Smirnova O. V. Struktura travyanogo pokrova shirokolistvennykh lesov (M.: Nauka, 1987), 208 p.
35. Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes (N.Y., 1979), 222 p.